Научное обоснование раннего прогнозирования яичной продуктивности кур

А. Штеле, профессор, РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева

В 2012 г. в журнале Всемирной научной ассоциации по птицеводству опубликован аналитический обзор, по­свящённый 100-летию генетики домашней птицы. С развитием популяционной генетики и биометрической теории в 1920-1930 гг. установлены наследуемость, из­менчивость и взаимосвязь важнейших признаков про­дуктивности. Определённые успехи в начальный пе­риод становления генетики и селекции связывают с ис­пользованием родословных и инбридинга, рассчитан­ного по коэффициенту Райта.

С учётом генетического разнообразия используемых пород и селекционных линий раскрывается их генно­фенотипическое состояние. Происходит интеграция ге­нетики домашней птицы, оперирующая наборами ге­нотипов и популяционной статистики, с селекцией и гибридизацией.

Начиная с 70-х годов прошлого столетия, наступает время применения молекулярных основ наследствен­ности и изменчивости, генетико-статистических параметров и моделирования в селекции. Исследования направлены также на анализ генома вида, идентифи­кацию и поиск кодирующих генов-локусов хромосом и генов-маркёров значимых признаков продуктивности (ДНК-технологии), сохранение уникальных генотипов и генетических ресурсов.

Генетические факторы яичной продуктивности кур. Внутрилинейная селекция и гибридизация с ис­пользованием достижений генетики является основ­ным направлением племенной работы с птицей. Дав­ление селекции в течение ряда поколений на важней­шие признаки продуктивности, скрещивание сочетаю­щихся линий (гибридизация) позволили создать в не­обходимом объёме яичные и мясные кроссы для вос­производства гибридных кур.

Расшифрованный в 2004 г. геном кур насчитывает 24 тыс. генов и более 1 млрд. пар нуклеотидов поли­морфизма/азотистых оснований в гаплоидной ДНК.

Единичные нуклеотиды полиморфизма (SNP) и их последовательность расположения в ДНК определяют генетическое разнообразие вида. Пока в геноме кур идентифицировано в общей сложности около 3 млн. нуклеотидов полиморфизма, включающих гены раз­личных уровней.

Это даёт возможность установить местонахождение структурных генов, кодирующих белок, генов-регуля­торов множественного действия и маркёров количественных признаков продуктивности на отдельных участках ДНК.

Идентификация генов-маркёров, создание генетиче­ских карт нуклеотидных последовательностей ДНК по­вышает достоверность генетического анализа призна­ков продуктивности. В экспериментальных работах вы­явлены локусы сцепления для живой массы, величины яиц, конверсии корма, других признаков в пяти из восьми макрохромосом кур (2, 3, 4, 5, 8) и половой Z-хромосоме. Напомним, что самки гетерозиготны (ZW), а самцы — гомозиготны (ZZ). Установлено, что на восемь крупных хромосом и Z-хромосому при­ходится более 70% нуклеотидов полиморфизма генома кур, а на микрохромосомы — оставшаяся доля.

В половой хромосоме Z раскрыто около 20 парных (аллельных) генов, которые влияют на отдельные каче­ственные и количественные признаки. На этой основе для яичных и мясных кроссов созданы гомозиготные прародительские линии/родительские формы, аутосексные по окрасу оперения или скорости оперения, проявляемые соответственно у суточных цыплят (ку­рочки/петушки) разного пола.

Геномная селекция по генам-маркёрам особенно результативна для признаков, сцепленных с полом. Так, раннее тестирование и отбор петушков являются экономически эффективным приёмом в селекции, что приводит к снижению интервала в поколениях отбора.

Особенный интерес для прогнозирования яичной продуктивности представляет половая хромосома Z, которая несёт гены ограниченной/нормальной овуля­ции, во многом определяющей яйценоскость кур. В опытах показано, что куры-несушки с геном ограниченной овуляции в ряде случаев неспособны к регу­лярному формированию яйцеклетки-желтка из-за то­чечной мутации в ооците.

Это связано с недостаточным переходом липопротеинов из печени в фолликулы яичника при созревании яйцеклетки-желтка. В другой работе установлено, что ген ограниченной овуляции воздействует на повыше­ние массы тела за счёт ускоренного роста отдельных ко­стей крыльев и ног, в то время как высокопродуктив­ным яичным курам присуща минимальная (оптималь­ная) живая масса.

На селекционной фирме «Хай-Лайн» (США), имею­щей собственную генетическую лабораторию и необхо­димую опытно-производственную базу, за длительный период созданы многие яичные кроссы белых и корич­невых кур.

В течение последних двух десятков лет при тради­ционной селекции линий и гибридизации специалисты применяют методы ДНК-технологий, используя более 20 тыс. идентифицированных генов. Селекция в ли­ниях ведётся по многим признакам высокой прижиз­ненной продуктивности (до 80 нед. и более) кур, устой­чивости их к стрессам и заболеваниям.

Имеющиеся данные о SNP-чипе для 600 тыс. нуклео­тидных последовательностей коммерческих линий яичных кроссов позволяют использовать их в ДНК-технологии (геномной селекции) в селекционных фир­мах. Таким образом, традиционные методы селекции в последние годы дополняются ДНК-технологией с учё­том новых знаний о геноме птицы.

В ближайшей перспективе весь геном кур может быть сканирован для поиска локусов/генов количественных признаков и маркёров для проведения ассоциативно­го анализа с целью нахождения генов-кандидатов, свя­занных с признаками продуктивности, включая её ран­нее прогнозирование.

Следует учитывать, что продуктивность современной сельскохозяйственной птицы — это биологический по­тенциал организма при интенсивном метаболизме пи­тательных веществ и ускоренном биосинтезе белка, де­терминированного геномом в условиях оптимального микроклимата и нормиро­ванного полноценного корм­ления.

Овогенез у высокопро­дуктивных кур. Морфоге­нез репродуктивных органов (яичник и яйцевод), развитие и созревание первичной яйцеклетки в овогенезе яич­ных кроссов имеют установ­ленные возрастные перио­ды. Зачатки гонад у куриных эмбрионов появляются в 4-суточном возрасте, а диф­ференциация гонад на яич­ники и семенники — в нача­ле 8-х суток. С 11-суточного возраста происходит пере­ход первичных зародыше­вых клеток (ПЗК) в оогонии, численность которых при быстром митотическом деле­нии достигает нескольких сотен тысяч. К 19-м суткам большая часть оогоний погибает, лишь некоторые ив них дифференцируются в ооциты, вокруг которых на­чинают формироваться фолликулы.

В конце эмбриогенеза фолликулярные стадии гене­ративных элементов становятся преобладающими и за­вершаются образованием первичных яйцеклеток. В су­точном возрасте в яичнике курочек насчитывают 3,5-4,0 тыс. первичных ооцитов (яйцеклеток), диаметр которых составляет 0,01-0,02 мм при общей массе 30-50 миллиграммов. Благодаря фолликулу, образую­щемуся вокруг каждой яйцеклетки, осуществляется взаимосвязь между развивающимся ооцитом и яични­ком. Первичная яйцеклетка (без желтка) содержит яд­ро с крупным ядрышком и диплоидным набором хро­мосом. Непосредственно к ооциту прилегает желто­чная (вителлиновая) оболочка — уплотнённый слой ци­топлазмы.

Рост и созревание первичной яйцеклетки в вегетатив­ной фазе проходит в фолликулах яичника вплоть до овуляции зрелой яйцеклетки в яйцевод. В этой фазе овогенеза можно выделить три стадии развития яйце­клетки.

В первой стадии овогенеза (1-6 нед.) отмечается не­значительный рост яйцеклетки за счёт цитоплазмы без формирования желточного материала. К этому време­ни образуется зародышевый диск, отмечается увеличе­ние ядра и цитоплазмы, а диаметр яйцеклетки достига­ет 0,5-1,0 миллиметра (табл. 1).

Таблица 1. Особенности проявления сопряжённых признаков в овогенезе и онтогенезе кур

Примечание: *При групповом учёте яйценоскости птицы; ** Соответственно для молодняка белых и коричневых кур

Вторая, наиболее длительная стадия овогенеза, про­должается с 7- до 15-недельного возраста курочек. Рост и созревание яйцеклеток сопровождаются медленным накоплением желточной массы каждой из них в 7-8-недельном возрасте и более быстрым — в 9-15 не­дель.

Функциональная активность яичника, других внут­ренних органов в этот период очень высокая. В печени интенсивно происходит синтез питательных веществ, накопление биологически активных соединений, кото­рые через кровь поступают в фолликулы. Благодаря их избирательной проницаемости накапливаются пита­тельные вещества в виде протеинов/аминокислот, ли­пидов/жирных кислот, липопротеинов, гликопротеи­нов, фосфолипидов, свободного холестерина, биоло­гически активных компонентов.

Третий период овогенеза — образование зрелой! яйцеклетки (созревание) — завершается в 16-17-не­дельном возрасте курочек. Ускоренное накопление желтка последовательно происходит в нескольких крупных фолликулах яичника и занимает около одной недели. Период быстрого накопления желтка в яични­ке в фолликулах составляет 5-6 дней, где первичная превращается в зрелую яйцеклетку (вторичный ооцит) и овулирует в яйцевод. Продолжительность овуляции — разрыв оболочки фолликула и перемещение яйцеклетки-желтка в воронку яйцевода — составляет в среднем 30 минут.

Яйцеклетка до её оплодотворения находится в фор­ме бластодиска на поверхности желтка и вместе с ним является одной клеткой, окруженной плотной вителлиновой оболочкой. Переход от диплоидного числа хро­мосом к гаплоидному набору совершается при редук­ционном делении - мейозе, в результате которого об­разуется половая гамета с гаплоидным набором хро­мосом. При оплодотворении и слиянии яйцеклетки со сперматозоидом на стадии зиготы восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Биологической особенностью домашних кур являет­ся способность откладывать полноценные яйца без оплодотворения. Это в равной мере относится как к производству оплодотворённых инкубационных яиц (племенное стадо), так и неоплодотворённых пищевых (промышленное стадо). Отметим, что у большинства ви­дов птиц самки начинают откладывать яйца только после спаривания с самцами и оплодотворения яиц.

Таким образом, каждая яйцеклетка в природной взаимосвязи с желтком совершает длительный путь роста и развития в фолликуле яичника от суточного до 16-17-недельного возраста независимо от того, произойдёт ли её оплодотворение в яйцеводе или нет. Это период является основным фактором, определяющим биологические пределы яичной продуктивности,  который в значительной мере сопряжён с направленным выращиванием курочек.

В течение продуктивного периода кур-несушек и живая масса поддерживается на минимально оптимальном уровне по заданной схеме, присущей каждому кроссу, и соотносится с массой тела при завершении яйцекладки при лимите 1,6-1,9 килограмма. От су точного возрастало завершения продуктивного периода заданная живая масса стала основным фактором роста, развития и физиологического состояния организма птицы.

Режим сбалансированного полноценного кормления молодняка и взрослых кур предусматривает оптимизацию среднесуточного потребления корма с учётом его качества, которое становится значимым фактором реализации биологического потенциала птицы. Технически это достигается снижением массы потребляемого корма или времени доступа к нему в пределах нормы потребности различных половозрастных групп. Биологическая полноценность куриного яйца по химическому составу и физико-химическим свойствам устанавливается в зависимости от биологического разнообразия в нём питательных и биоактивных веществ, поступающих с кормом и необходимых для воспроизводства потомства.

Особенности образования яиц в овогенезе.

После овуляции яйцеклетки по мере продвижения желтка по яйцеводу образуются белок и скорлупа, чем завершается образование яйца. В яйцеводе яйцо формируется в среднем за 22-24 ч, в том числе в воронке — 20 мин, белковом отделе — 3 ч, перешейке — 1 ч, в матке 18-19 часов.

У высокопродуктивных кур завершение образования полноценного яйца (белок/скорлупа) в яйцеводе зани­мает 22-23 часа. Формирование скорлупы происходит 17-18 ч, или около 2/3 общего времени суток, что яв­ляется вторым по значимости ограничительным факто­ром яичной продуктивности кур. В экспериментальных работах установлено, что максимальный темп переноса питательных веществ из плазмы крови в фолликул в расчёте на единицу его по­верхности отмечается при массе ооцита 2,5 грамма. Можно считать, что это начальный фолликул в каждой серии быстро формирующихся крупных фолликул. С увеличением поверхности каждого последующего до овуляции фолликула скорость отложения желточного материала нарастает, что является производной роста фолликулярной оболочки.

У высокопродуктивных кур в яичнике чётко выде­ляется наибольший фолликул, который классифици­руют как предовуляторный, в котором отмечается наи­более интенсивное нарастание желточной массы за 24 ч до овуляции. Все последующие фолликулы рас­пределяются по размеру/массе — по вероятной оче­рёдности снесения.

При 8-10 и более крупных фолликул в яичнике у кур мясо-яичных пород/линий без выраженного крупного предовуляторного возможна одновременная овуляция двух фолликул с небольшим интервалом. Это приводит к образованию двухжелтковых яиц при последующей десинхронизации процессов созревания яйцеклетки и овуляции, снесения яйца и цикла яйце­кладки.

Яйца с двумя желтками могут откладывать и молодые куры-несушки в первые недели яйценоскости, у кото­рых полный цикл образования и снесения яйца ещё не синхронизирован.

Высокопродуктивные яичные куры отличаются быст­рым накоплением питательных веществ и биологиче­ски активных компонентов в последовательно образующихся 5-6 больших фолликулах в период созрева­ния яйцеклетки. В самом крупном из них диаметр до­стигает 32-35 мм у молодых кур и 40-42 см — у взрос­лых особей. По обобщённым данным, масса желтка к моменту овуляции у гибридных высокопродуктивных кур составляет в среднем 17-18 граммов.

Количество фолликул в яичнике является одним из показателей физиологического состояния репродук­тивных органов и биологического потенциала яйценос­кости кур.

Для каждого созревающего в яичнике фолликула рассчитана динамика формирования массы желтка до овуляции. На основании этих данных предло­жен коэффициент интенсивности роста фолликула как показатель прироста его массы в сутки.

Коэффициент рассчитывается по разности прироста массы (18,0-2,5 г), делённой на число фолликул в яич­нике. При пяти фолликулах в яичнике коэффициент интенсивности роста наибольший и составляет 3,10, при шести — 2,58, при семи — 2,21, при восьми — 1,94 и при девяти — 1,92. При 5-6 фолликулах, одновре­менно находящихся в яичнике на стадии созревания яйцеклетки-желтка, отмечается более высокий коэф­фициент интенсивности прироста их массы. Согласно современной концепции, чем меньше крупных фолликул в яичнике (5-6), в которых последова­тельно происходит накопление желтка и созревание яйцеклетки, тем быстрее наступает овуляция желтка, тем выше продуктивность кур. Ранее считалось, что в яичнике кур должно быть 8-9 и более крупных фолли­кул, число которых определяло интенсивность яйце­носкости мясо-яичных и яичных пород с относительно невысокой яйценоскостью.

У высокопродуктивной птицы интенсивный метабо­лизм и быстрое накопление желточной массы в круп­ных фолликулах обеспечивают физиологическую воз­можность ежедневной овуляции яйцеклетки-желтка в суточном ритме яйцекладки. Сложный и длительный процесс роста и созревания яйцеклетки-желтка в яич­нике является главным ограничительным фактором при формировании продуктивности в процессе онто­генеза. Известный факт снесения курицей породы лег­горн 361 полноценного яйца за 364 дня практически при 100%-ной яйценоскости можно считать пределом продуктивности.

Продуктивность кур яичных кроссов. За про­шедшее столетие возраст снесения первого яйца (по­ловая скороспелость кур) снизился в 1,5 раза — с 6 (26-27 нед.) до 4 мес. (17-18 нед.), что связано с ин­тенсивной селекцией по яйценоскости и половой скороспелости. Это привело к слабости костей ног и крыльев, отмечаемой у молодняка в постэмбриональном периоде онтогенеза. Фазовое (возрастное) ограни­ченное кормление и строго контролируемая живая масса позволяют в значительной степени оптимизиро­вать рост и развитие ремонтного молодняка к началу яйцекладки.

Гибридные куры отличаются весьма быстрым ростом и развитием, в результате чего в 16-17-недельном воз­расте они начинают откладывать яйца. При этом важно контролировать период наступления половой зрелости (способности давать потомство), который можно опре­делять по достижении 50%-ной яйценоскости несушек. К этому времени завершается ювенальная линька мо­лодняка, устанавливается оптимальная живая масса курочек, синхронизация овуляции и цикла яйцеклад­ки, которые у яичных кроссов имеют сходные показа­тели.

Важным фактором высокой и устойчивой яйценоско­сти кур является цикл яйцекладки после её синхрони­зации, характерный для каждой несушки и определяе­мый числом последовательно снесённых яиц без ин­тервала. Высокопродуктивные куры отличаются длин­ным циклом непрерывной яйцекладки продолжитель­ностью 40-80 дн. с небольшим перерывом-интервалом между ними (1-2 дн.). При этом время образования белка и скорлупы в яйцеводе синхронизированы с ову­ляцией яйцеклетки-желтка в яичнике, что формирует длительность цикла непрерывной яйцекладки. Частота повторения циклов с интервалами устанавливает био­логический ритм яйценоскости кур.

По данным международных конкурсных испытаний (Чехия, 2009-2010 гг.), куры-несушки кросса «НОВО- генбраун» французской компании «Новоген» снесли 351 яйцо за 385 дней (55 нед.) при интенсивности яйцекладки 91,2 процента. Столь высокая яйценоскость в стаде кур при её групповом учёте максимально приближена к биологической границе яичной продук­тивности. Результаты конкурсных испытаний гибрид­ных кур-несушек ранжированы нами по яйценоскости, что сопряжено с яйцемассой (табл. 2).

Таблица 2. Яичная продуктивность кур на международных конкурсных испытаниях (55 нед.) в 2009-2010 гг.

Как видно из таблицы 2, интенсивность яйцекладки колебалась в пределах  84,5-91,2 процента. Можно предположить, что на пике  продуктивности у многих особей была отмечена 100%-ная яйценоскость. Это устанавливает потенциал яйценоскости современных кроссов на уровне 330-350 яиц за первый продуктив­ный период (55 нед.) и вероятный биологический пре­дел (плато) продуктивности кур при полной выбраков­ке всего стада.

При полноценном кормлении и контролируемом микроклимате у современных кроссов кур продуктив­ный прижизненный период кур может быть увеличен до 60 и более недель. Однако существенной преградой является заметное снижение интенсивности яйценос­кости после 52 недель продуктивности, которая для большинства кроссов в промышленном птицеводстве составляет менее 80%, что сопряжено также со сниже­нием качества яиц.

Источник» журнал «Птицеводство» №6, 2013 г.